Actualmente la producción animal está interesada en la búsqueda de la homogeneidad reduciendo la variabilidad de los caracteres de interés en cada especie. La razón principal es conseguir la adaptación de los animales a unos estándares de producción específicos para cada mercado que permitan incrementar el beneficio. Esta homogeneidad es útil, por ejemplo, en el peso de la canal para los productores de carne (Hennessy, 2005). La homogeneidad de los caracteres también se ha relacionado con la robustez, que implica una mejora de la funcionalidad del animal, mientras se mantiene al mismo tiempo un alto potencial de producción. De hecho, la selección por homogeneidad ha resultado en animales más robustos que resisten los desafíos ambientales contribuyendo además a incrementar el bienestar animal (Broom, 2008).
En porcino, el tamaño de camada ha sido tradicionalmente considerado de interés como objetivo de selección genética. En muchas poblaciones porcinas altamente seleccionadas, este carácter se ha visto claramente mejorado, sin embargo, ha venido acompañado de un incremento de la variabilidad del peso de los lechones de la misma camada, lo que crea un ambiente competitivo que limita la supervivencia de los lechones más pequeños incluso ante un manejo equilibrado de camadas mediante cerdas nodrizas (Damgaard et al., 2003). Por tanto, la variabilidad del peso del lechón dentro de camada es una medida de heterogeneidad en porcino de gran importancia debido a que tiene un impacto directo en la supervivencia de los lechones (English y Smith, 1975) que conlleva también un fuerte impacto económico (Roberts y Deen, 1995). La selección para modificar la variabilidad del peso al nacimiento y del tamaño de camada ya ha sido comprobada de forma experimental (Formoso-Rafferty et al., 2016a; Blasco et al., 2017), en especies que son modelo animal para el porcino, y se está explorando en otros caracteres de interés en otras especies no prolíficas (Poppe et al., 2021).
Los programas de mejora genética se basan en la selección por el valor genético obtenido a partir de los controles de rendimiento y de la información genealógica de los animales. La valoración genética permite así distinguir y eliminar gran parte del componente ambiental que afecta al rendimiento, y proporciona así un valor genético para cada animal que será transmitido a su descendencia. En esta propuesta se pretende valorar y seleccionar concretamente para disminuir la variabilidad del peso al nacimiento, que es un carácter distinto al propio peso individual de cada lechón, y que puede tener mayor o menor relación con este o con otras características en función de la población bajo estudio.
La empresa de productos del cerdo ibérico ubicada en Jabugo (Huelva), en colaboración y asesoramiento con el Departamento de Mejora Genética del INIA, está realizando desde el año 2011 un esfuerzo por desarrollar e implantar un programa de selección genética centrado en la mejora y uniformidad de caracteres de calidad de carne de los productos de bellota 100% ibérico (Muñoz et al., 2018, Fernández-Barroso et al., 2020). Esta población controlada desde hace más de 10 años, con información de pedigrí de más de 20.000 individuos y con numerosos datos fenotípicos de caracteres de producción, reproducción y calidad de carne, es idónea para realizar diferentes estudios genéticos. En otras poblaciones de porcino se ha comprobado que el carácter variabilidad del peso al nacimiento presenta un componente genético por lo que sería esperable que respondiera a la selección (Sell-Kubiak et al., 2015), pero no se ha llevado a cabo aún una selección para poder constatar sus beneficios. El objetivo de este trabajo fue la estimación de parámetros genéticos para el carácter variabilidad del peso al nacimiento del lechón en la población de cerdo ibérico para poder aplicar la selección para la homogeneidad y conseguir animales más robustos.
Material y métodos
Se ha diseñado un experimento de selección en la finca de Coto Gomeles (Ronda, Málaga), finca gestionada por la empresa de productos del cerdo ibérico de Jabugo, con lotes de hembras nulíparas de la línea SRC. El experimento constará de varias generaciones discretas y en cada generación se harán 2 réplicas. El diseño del experimento se muestra en la figura 1. La generación 0 o inicial constará de 14 machos y 154 hembras nulíparas que se aparearán para maximizar la variabilidad genética en cada una de las 2 réplicas. Los lechones nacidos vivos serán pesados, sexados e identificados individualmente dentro de las 24 horas posteriores al nacimiento y se llevará a cabo la valoración genética. Después de la valoración genética, y en cada réplica de cada generación, se creará una solución estándar que selecciona para la siguiente generación 14 hijos de las 14 mejores madres y 3 hijas de cada una de las 52 mejores madres hasta completar 154 hijas. Así, en la siguiente generación se dispondrá de 11 hembras en el lote para cada macho con el que no deben compartir antepasados en las 2 generaciones previas de pedigrí (se ha comprobado que es una estrategia suficiente para evitar problemas de depresión consanguínea) (Formoso-Rafferty et al., 2016a). Tomando como referencia este diseño de lotes de machos y realizando una optimización de apareamientos mediante un algoritmo de búsqueda se maximizará el valor genético permitiendo seleccionar más de 3 hijas de las mejores madres, siempre que no sea superado el parentesco medio de la solución estándar de referencia previa.
Para el presente trabajo se han utilizado los datos de las 2 réplicas de la generación inicial o 0. Solo se utilizaron las camadas con al menos 2 lechones vivos el día siguiente al parto, con un total de 243 partos de cerdas de entre 345 y 458 días de edad a su 1º parto apareadas con 28 verracos, y se pesaron al nacimiento un total de 1.544 lechones nacidos vivos. La matriz de parentesco se compuso con un total de 1.026 animales hasta la máxima generación conocida en el pedigrí.
Se utiliza un modelo heterocedástico desarrollado por Sancristobal-Gaudy et al. (1998) que asume que la varianza residual (o varianza de los errores del modelo) es heterogénea y parcialmente bajo control genético. Este modelo de selección canalizadora supone que el nivel medio de producción depende de los efectos sistemáticos (ambientales conocidos) y aleatorios clásicos (componente genético aditivo para el carácter en estudio) y que a su vez la varianza residual se puede descomponer en una parte bajo control genético materno (componente genético aditivo para la variabilidad ambiental del carácter en estudio). Además podía también ser distinta para cada nivel de los efectos sistemáticos incluidos en el modelo. Por ejemplo, la varianza residual para los lechones nacidos machos puede ser diferente de la varianza residual para los lechones hembra, o la varianza residual puede depender de la edad de la cerda. De esta forma, encontraremos una varianza residual modelizada mediante una exponencial donde estará particionada en efectos ambientales conocidos llamados efectos sistemáticos en este contexto, y del efecto genético.
Se presenta a continuación la notación formal del modelo. La ecuación es:
donde yi es el peso al nacimiento del lechón, (i) indica los parámetros asociados a la variabilidad ambiental del peso al nacimiento del lechón, (b) son los vectores de efectos sistemáticos (edad de la cerda en días, sexo del lechón, nacidos totales con 9 niveles desde 2 a 10 lechones y réplica); (m) son los vectores del efecto genético de la madre del lechón i, x’i y z’i son vectores incidencia para los efectos sistemáticos y efectos genéticos, respectivamente, y εi es el error estandarizado. Los efectos genéticos de m se distribuyen conjuntamente y se asumen distribuidos normalmente:
Resultados y discusión
En este trabajo se presentan los primeros resultados obtenidos de una innovadora iniciativa de selección orientada a reducir la variabilidad residual del peso al nacimiento en una población de cerdo ibérico, incrementando su homogeneidad, lo que se espera que resulte en un incremento del bienestar y robustez de acuerdo con lo observado experimentalmente en otras especies (Formoso-Rafferty et al., 2016a; Blasco et al., 2017). En este estudio la varianza genética para el carácter variabilidad del peso al nacimiento fue de 0,39 (coeficiente de variación genética, CVG=0,62) existiendo una correlación genética de -0,20 entre el peso al nacimiento y su variabilidad, aunque no significativamente distinta de 0. Los valores de varianza genética para la variabilidad están dentro del rango encontrado en la bibliografía (de Souza Iung et al., 2019) y corrobora la existencia de un componente genético para poder obtener respuesta por selección. La correlación genética encontrada no es desfavorable, e indica que la selección propuesta no afectaría negativamente al peso al nacimiento. El CVG estimado para la variabilidad genética del peso al nacimiento en otras poblaciones porcinas fue entre 0,17 y 0,24 y la correlación genética entre variabilidad y peso al nacimiento están entre 0,55 y 0,62 (Sell-Kubiak et al., 2015). A diferencia de lo obtenido en nuestro caso, esta correlación no sería favorable y podría deberse a la selección realizada para incrementar la prolificidad que se ha realizado previamente en estas razas. En cambio, en esta población de cerdo Ibérico, con los datos disponibles esta correlación tiende a ser favorable (-0,20). Durante esta generación inicial del experimento, el peso medio del lechón fue de 1,17kg y el de los seleccionados de 1,18kg. El número de nacidos totales medio que obtuvo cada cerda fue de 6,7, pero promediando el número de nacidos totales en la camada en la que nace cada lechón este valor aumenta hasta 7,3, siendo 7,8 si solo se tienen en cuenta las camadas con los lechones seleccionados. La edad de la madre tuvo un efecto importante y produjo un incremento en el peso del lechón de 0,290kg más por lechón nacido si la madre pasa de parir por 1ª vez a los 345 días a los 458. Los machos al nacimiento pesaron en promedio 60 gramos más que las hembras, aunque en cuanto a variabilidad del peso no hubo diferencias significativas entre sexos. En referencia al número de nacidos totales (figura 2) podemos observar una tendencia a disminuir el peso del lechón conforme incrementa el tamaño de camada, aunque en los tamaños de camada de 2 lechones el peso es inferior, lo que puede sugerir que estos lechones son más pequeños por un problema distinto en estas cerdas. Por otro lado, en cuanto a la variabilidad, las camadas de tamaño intermedio fueron menos variables que las de 9 y 10 lechones (figura 3).
En la figura 4 se muestra el número de descendientes seleccionados de cada madre una vez ordenadas por su valor genético, que serán los reproductores de la siguiente generación en una de las réplicas. En el eje horizontal están identificadas cada una de las madres ordenadas por mejor valor genético para variabilidad del peso al nacimiento (cuanto más negativo mejor), el eje vertical izquierdo indica cuántos descendientes dejaría esa madre y el derecho el valor genético para variabilidad del peso al nacimiento. Las barras rojas indican los descendientes que dejarían según la solución estándar y las barras verdes los que dejan según la solución óptima. La aplicación de esta metodología de optimización permite seleccionar más descendientes de las mejores madres, de forma que en la solución final solo se seleccionan un 5% de hembras cuyas madres tienen valor peor que la media (por encima de 0), perteneciendo siempre los machos al 10% de las mejores madres.
Los datos mostrados son altamente prometedores si se compara con las experiencias disponibles en poblaciones experimentales. Las conclusiones obtenidas del experimento de selección llevado a cabo en ratones podrían ser de inmediata aplicación en ganado porcino, ya que es un modelo animal de utilidad para estudiar especies prolíficas. La homogeneidad conseguida en la línea de ratones con baja variabilidad en el experimento de selección divergente para homogeneidad del peso al nacimiento de Formoso-Rafferty et al. (2016b) ha venido acompañada de signos de mayor robustez, con mayor tamaño de camada, mayor supervivencia y mejor desempeño reproductivo con ganancia de un 42% más en el peso total de animales destetados en la línea de baja variabilidad (homogénea). Esto contrasta con lo observado en porcino donde se ha obtenido un aumento de la mortalidad relacionada con la selección para incrementar la prolificidad (Damgaard et al., 2003). La mortalidad de los lechones antes del destete es un indicador de bienestar y representa un problema económico en la industria porcina. Por tanto, la selección orientada a disminuir la variabilidad del peso al nacimiento podría ser de gran utilidad en ganado porcino.
Así, según los resultados obtenidos se esperaría un 16% de reducción de la variabilidad actual tras una generación de selección sin que el peso al nacimiento y el tamaño de camada se vieran afectados. Estos resultados son prometedores y se espera que repercutan en la obtención de animales más robustos en general a corto-medio plazo al mejorar la supervivencia durante la lactación sin perjuicio de otros caracteres productivos en un escenario de mayor bienestar.
Conclusiones
Los resultados obtenidos en la generación inicial del esquema de selección en esta población de cerdo ibérico sugieren que la selección para la homogeneidad del peso al nacimiento del lechón es posible y además no presenta correlación desfavorable con el propio peso. Esto podría ser de aplicación al sector porcino dado que este tipo de selección hará que se disminuya la competencia de los lechones durante la lactación disminuyendo la mortalidad e incrementando el bienestar animal. La homogeneidad del peso al nacimiento se muestra como un carácter de interés para su inclusión en los programas de mejora en porcino.
Autores
- Juan Pablo Gutiérrez y Isabel Cervantes. Departamento de Producción Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense de Madrid.
- Nora Formoso-Rafferty. Departamento de Producción Agraria. Escuela Técnica Superior de Ingeniería
Agronómica, Alimentaria y de Biosistemas. Universidad Politécnica de Madrid. - Fernando Sánchez-Esquiliche, Francisco Calvente, Annabelle Guillemin, Manolache Vasile y Alberto
Márquez. Departamento de Agropecuaria. Sánchez Romero Carvajal-Jabugo, Huelva. - María Muñoz y Juan María García-Casco. Departamento de Mejora Genética INIA-CSIC, Madrid.
- Juan María García-Casco. Centro de I+D del cerdo Ibérico-Zafra INIA-CSIC, Badajoz.