Las interacciones entre la nutrición y la reproducción se han estudiado durante muchos años en diversas especies animales con evidencias de que la función reproductiva puede verse afectada por la ingesta inadecuada de nutrientes y energía. La nutrición durante la gestación influye en el desarrollo de la hembra, el peso, el tamaño y la uniformidad de la camada, además de influir en la productividad durante el período de lactancia y el intervalo destete-estro.
La alimentación de las cerdas durante la gestación debe afrontar las necesidades de mantenimiento corporal, crecimiento del tejido uterino, de la mama y crecimiento fetal. El nivel de energía es el factor más crítico en esta etapa, y determina los resultados productivos de la cerda. Se ha demostrado que la fuente de energía alimentaria ejerce influencias en las respuestas insulínicas y la liberación de LH y progesterona, señal de que las dietas donde la fuente de energía es un hidrato de carbono, son potencialmente más beneficiosas en comparación con las dietas cuya fuente de energía son grasas o aceites, ya sean de origen animal o vegetal, además de otras fuentes de energía como almidón, en relación con el rendimiento reproductivo de las cerdas. La inclusión de un 20% de almidón de maíz como fuente de energía en las cerdas jóvenes, mejora la eficiencia reproductiva de los animales.
El almidón en la dieta de las hembras puede aumentar los niveles plasmáticos de insulina, lo que produce la liberación de la hormona luteinizante, afectando la foliculogénesis. La acción de la insulina sobre la reproducción aún no está clara, por lo que es posible que las estrategias nutricionales repercutan en la reproducción, no sólo a través de mediadores aislados, como la insulina, sino a través de todo el status metabólico del animal.
Por lo tanto, el establecimiento correcto de estrategias nutricionales para cerdas reproductoras se vuelve importante, ya que permite el equilibrio endocrino y fisiológico, refleja una mayor supervivencia de los embriones, produce un desarrollo satisfactorio de las glándulas mamarias y fetos, una recuperación adecuada de las reservas corporales de las multíparas, un crecimiento corporal correcto en cerdas jóvenes y un mayor número de lechones al nacer. En este contexto, esta revisión engloba aspectos que relacionan la insulina modulada por la dieta y sus efectos sobre las características reproductivas y productivas de la reproductora porcina.
Funciones y control de la insulina
La insulina desempeña un papel central en la regulación de la homeostasis de la glucosa, y actúa de manera coordinada en eventos celulares que regulan el metabolismo y el desarrollo del crecimiento en una amplia variedad de tipos celulares, incluyendo el ovario. Es secretada por las células beta en los islotes de Langerhans del páncreas, en respuesta a niveles de glucosa en plasma, y en menor medida aminoácidos (arginina y leucina), y algunos ácidos grasos (ácido oléico y palmítico). Es controlada por hormonas pancreáticas como el glucagón y la somatostatina y neuropéptidos gastrointestinales liberados durante la digestión.
Acción de la insulina en la reproducción
En el ovario, la insulina es un modulador importante del desarrollo folicular, la esteroidogénesis, la maduración de ovocitos y el subsiguiente desarrollo embrionario. La insulina también conduce a un aumento en el número de folículos primarios y una tasa más baja en la atresia folicular y por lo tanto un aumento en la tasa de ovulación. El efecto de la insulina en el ovario de los mamíferos se puede demostrar por la amplia presencia de receptores en el tejido del ovario, incluyendo las células de la granulosa, la teca, el estroma y el ovocito.
La acción de la insulina en la reproducción todavía no esta clara, mientras que algunos estudios evidencian la ausencia de su efecto en la reproducción o incluso un efecto negativo; se describe que la variación en los resultados obtenidos acerca de la insulina sobre la reproducción porcina, pueden estar relacionados con la producción de una señal metabólica negativa debido al uso prolongado de la insulina inyectable.
Incluso los autores señalan que con sólo el aumento de la ingesta de alimentos desde el destete al estro podemos conseguir aumentar los niveles de insulina, aunque las circunstancias metabólicas de los animales pueden interferir en las respuestas evaluadas. Así pues, las hembras alimentadas con dietas con alto porcentaje de grasa durante todo el período de gestación puede presentar una intensa situación anabólica, lo que resulta en resistencia a la insulina en los tejidos, reduciendo el número o la afinidad de los receptores de insulina en el alvos periféricos, por ejemplo, en los adipocitos. Al final, el resultado de la diabetes gestacional, es la variabilidad intrínseca para respuestas reproductivas en general.
La insulina actúa en la reproducción para regular la síntesis de neurotransmisores de GnRH y, en consecuencia, sobre el control de la secreción de gonadotropina, y en especial de la liberación de LH por la hipófisis, junto con los receptores de IGF-I e IGF-II que están presentes en las células foliculares, concretamente en las capas de la granulosa y de la teca. La insulina y el IGF-I disminuyen el grado de atresia durante la fase folicular. La unión de la insulina a sus receptores genera una serie de procesos metabólicos, el más importante es la estimulación del transporte de glucosa al interior de las células, siendo esta, la principal fuente de energía para el ovario.
Esta hormona también afecta a la tasa de ovulación y a la producción de IGF-I por los folículos, existiendo una correlación positiva entre las concentraciones de insulina y la frecuencia de los pulsos de LH durante la lactancia.
Una alimentación excesiva aumenta la actividad de la aromatasa y el desarrollo folicular, debido al aumento de los niveles de insulina. Por lo tanto, el efecto positivo del manejo del flushing en las cerdas jóvenes sobre la tasa de ovulación, está mediado por los niveles de insulina en plasma, que afectarán al reclutamiento, la selección y el crecimiento de los folículos.
En las cerdas, el nivel en sangre de IGF-I es expresado en las células de la granulosa del folículo con 2-8mm diámetro. Sin embargo, el nivel de IGF-II es mayor en las células de la teca de los folículos con 6mm, y ésta permanece alta hasta que se produce el pico de LH, lo que indica una cierta función en la ovulación y/o lutenización. El IGF-I y la insulina también interactúan con la FSH para estimular las células de la granulosa para producir estradiol.
Para los cerdos, el IGF-I desempeña un papel importante en la foliculogénesis, actuando en la supresión de la apoptosis y promoviendo la replicación de las células de la granulosa de los folículos preantrales, con aplicación potencial en el desarrollo de los folículos in vitro, cuyos oocitos son adecuados para la fertilización y el desarrollo embrionario. Observaron que, utilizando 50mg/ml de IGF-I en cerdas, se produjo un crecimiento folicular que estimuló la proliferación de células de la granulosa y previno la apoptosis de los folículos preantrales cultivados durante 4 días en presencia de suero.
Efectos de la nutrición en la reproducción
La comprensión de la interacción entre la nutrición y la reproducción es esencial para el desarrollo de un programa nutricional adecuado, que refleje el desarrollo adecuado de las cerdas reproductoras, y que permita la plena utilización del potencial genético de estos animales, conduciendo a un aumento de peso de los lechones al nacer y a una reducción la mortalidad de los recién nacidos.
La nutrición afecta a la función reproductiva a través de la síntesis de algunas hormonas y metabolitos, cuya liberación esta condicionada principalmente por los niveles de energía y nutrientes ingeridos por los cerdos. Los cambios en los niveles de nutrientes son acompañados por cambios en las concentraciones circulantes de algunas hormonas como la insulina, la hormona del crecimiento, IGF-I, la leptina, el cortisol, la hormona tiroidea y ciertos nutrientes tales como glucosa, ácidos grasos libres y aminoácidos. Mientras que a nivel sistémico, el estado metabólico del animal afecta a la modulación neuronal hipotalámica, estimulando la secreción de gonadotropina pituitaria a través de varias hormonas y neuropéptidos, que actuaran a nivel del ovario regulando el desarrollo folicular y la esteroidogénesis por medio de la hormona de crecimiento folicular, IGF-I, y mediadores locales del ovario.
Dentro de estos factores, el requerimiento de energía tiene una mayor importancia en la relación nutrición y reproducción. Por lo tanto, las fuentes de energía en las dietas de hembras reproductoras, influyen en la secreción de insulina y IGF-I, que tiene un efecto directo sobre las gonadotropinas FSH y LH y sobre los ovarios. Los niveles altos de almidón en la dieta de las cerdas, producen un aumento en los niveles de insulina en plasma, que pueden afectar a los niveles de glucosa, generando una mayor sensación de bienestar y la saciedad en las hembras.
El manejo del flushing en cerdas jóvenes, utilizando almidón de maíz como fuente de energía, aumenta la tasa de ovulación, el peso total de los ovarios, el número total de embriones viables, el tamaño medio de los embriones, el área media de la placenta y el peso medio de las placentas. El peso de la placenta se correlaciona positivamente con embrión/peso del feto, es decir, placentas más pesadas pueden mantener embriones/fetos más pesados. A su vez, los lechones más pesados al nacer, acaban teniendo un mayor peso al destete. Al evaluar el efecto de diferentes fuentes de energía en la dieta de cerdas jóvenes, se observó que en las dietas de flushing basadas en almidón de maíz, había un aumento en la tasa de ovulación. En un estudio similar, encontraron que las cerdas alimentadas con almidón de maíz, tuvieron mayores tasa de ovulación, número de embriones, peso del embrión y peso de la placenta, en comparación con aquellas dietas de flushing basadas en aceite de soja como fuente de energía. Este resultado sugiere que los efectos beneficiosos de la insulina no se aprecian sólo en el reclutamiento folicular, sino también en la calidad de los folículos. Por lo tanto, los folículos más desarrollados pueden generar ovocitos de mejor calidad y, a su vez, embriones viables.
No encontraron un efecto entre la fuente de energía y la supervivencia embrionaria, pero encontraron un aumento en los niveles de progesterona en el proestro, y un aumento en la secreción pulsátil de LH en las cerdas alimentadas con dietas que contiene 20% de almidón en comparación con el grupo tratado con una dieta basada en lípidos (0,2% de aceite de soja).
En un estudio con la inclusión de un 20% de almidón de maíz y un 8% de aceite de soja como fuente de energía para las cerdas, verificaron picos de insulina en los días 14 y 21 del ciclo estral (figura 1a y 1b), y se observó que las dietas enriquecidas con almidón de maíz presentaban los picos más altos. Los investigadores también encontraron que ambas fuentes de energía no mostraron diferencias en cuanto a la duración de la concentración de insulina; sin embargo, cerdas jóvenes alimentadas con almidón de maíz tuvieron concentraciones numéricamente mayores (figura 1a y 1b).
En un estudio para evaluar los diferentes niveles de inclusión del almidón de maíz asociados con dextrosa plus en polvo en la dieta de las cerdas, durante el intervalo destete-estro, verificaron, que la dextrosa junto con el almidón en la dieta fueron eficaces para la estimulación de la secreción de insulina postprandial, con picos de duración a largo plazo en la concentración plasmática, pero no se observaron efectos sobre la estimulación de IGF-I durante los 3 días después del destete.
Al evaluar el efecto de diferentes fuentes de energía de origen lipídico o de hidratos de carbono, para las cerdas durante la gestación y la lactancia, se observó que las diferentes dietas no afectaron el intervalo destete-estro ni al peso de los lechones al nacer. Sin embargo, la tasa de crecimiento de los lechones en la fase de acabado se vio afectada por el tipo de alimento utilizado como fuente energética en la alimentación; así pues, los lechones procedentes de los lotes en los que las hembras fueron alimentados con dietas con un 5% de aceite de soja, presentaron mayor ganancia de peso en el período, en comparación con el lote proveniente de hembras alimentadas con dietas que contenían un 11% de almidón de maíz (3,22 vs 3,02kg/dia, p<0,05).
Evaluaron el efecto de las fuentes de energía para las cerdas primíparas lactantes, y pudieron constatar que hembras alimentadas con almidón de maíz presentaban una concentración de glucosa e insulina en plasma más altas que en comparación con hembras alimentadas con grasa de origen bovino. Los autores indicaban que las hembras cíclicas alimentadas con almidón de maíz pueden presentar una alta concentración de insulina hasta 4,5 horas después de la alimentación. Encontraron que las cerdas con picos altos y prolongados de la insulina después de una prueba de tolerancia a la glucosa, tuvieron folículos más desarrollados, más grandes y más numerosos.
El diámetro de los folículos 2 días después del destete tenderá a ser mayor en las cerdas alimentadas con almidón de maíz, comparado con las alimentadas con grasa, concretamente 3,8 frente a 3,1 mm (p<0,01), respectivamente. Los folículos más grandes tienes más receptores de LH, reduciendo la posibilidad que se produzca atresia, por lo tanto, la población de los folículos se vuelve más uniforme, lo que resulta en una mayor calidad de los ovocitos y en embriones más uniformes.
Alimentos insulina estimulantes
Los estudios con cerdas muestran que los niveles de insulina en plasma pueden estar influenciados por la composición de la dieta. El aumento de los niveles plasmáticos de insulina en hembras primíparas lactantes alimentadas con dietas enriquecidas con aceites y azúcares fueron verificados, observando además un mayor aumento, con el enriquecimiento en azúcares en la ración, frente a la incorporación de aceite.
En el metabolismo, la insulina estimula la distribución intracelular de la glucosa a través de la activación de la glucógeno sintasa y de la inhibición de la glucogenólisis, simultáneamente con la activación de la glucólisis y la lipogénesis y la utilización de la glucosa como combustible oxidativo. Por lo tanto, teniendo en cuenta la importancia de la insulina y del IGF-I en las interacciones entre la nutrición y la reproducción de las hembras, se puede inferir que las dietas enriquecidas con alimentos que promueven el aumento de los niveles plasmáticos de insulina y el IGF-I pueden mejorar la fertilidad, reducir el intervalo del destete al estro, y en última instancia, promover una mejor uniformidad y peso de los lechones al nacer.
El almidón produce un aumento en los niveles de insulina en plasma, pues se clasifica como un carbohidrato soluble, y es fácilmente digestible en el intestino delgado. En ciertas especies de plantas es un carbohidrato de reserva y es abundante en granos de cereales (entre 40 y 90% del peso seco), legumbres (de 30 al 50% del peso seco), tubérculos (entre 65 y 85% del peso seco) y frutos inmaduros o verdes (de 40 al 70% del peso seco). Entre los ingredientes utilizados en la alimentación porcina (tabla I), la cebada, el trigo, el maíz, el sorgo, la mandioca, el triticale y el centeno son los que tienen un alto contenido de almidón, por lo tanto puede enriquecer las dietas de hembras reproductoras.
Por otro lado, hay poca información en la literatura científica que relacione el nivel apropiado de inclusión de almidón en la dieta con los parámetros reproductivos y productivos de cerdas. Dado que muchos alimentos con alto contenido de almidón se usan en las formulaciones, es relevante el conocimiento de los niveles apropiados de inclusión de esta fuente de energía en las dietas de las cerdas (tabla II).
El exceso en el consumo de energía puede dar lugar a una serie de daños, tales como alta mortalidad embrionaria, reducción en el desarrollo mamario, cerdas grasas con problemas del aparato locomotor, reducción del consumo durante la lactancia y disminución del rendimiento de la lactancia. Por otro lado, el consumo insuficiente o desequilibrado provoca una disminución de las reservas de grasa corporal al parto o al deteste y, generalmente, retrasa la presentación del estro y baja la tasa de concepción. Por lo tanto, para permitir un aumento de la productividad de las hembras, debe considerarse el consumo diario de la ración, en relación al consumo de nutrientes, cuya relación debe atender a las exigencias de mantenimiento y de producción. Por otra parte, las actuales líneas genéticas tienen una baja capacidad física de consumo diario de alimento, por lo que es necesario incluir fuentes con una mayor densidad de energía como aceites y grasas para tratar de cumplir los requisitos nutricionales de las hembras.
CONCLUSIONES
La estimulación de la secreción de insulina a través de la nutrición ha demostrado ser una alternativa eficaz para que las cerdas puedan expresar su potencial genético, y mejorar la fertilidad, reduciendo el intervalo destete-estro y promoviendo una mayor uniformidad y peso de los lechones al nacer. Tras esta revisión no es posible hacer una recomendación en relación con el nivel mínimo de inclusión de almidón en las dietas de las hembras. Deben llevarse a cabo nuevos estudios para evaluar no sólo el nivel de energía en la dieta de las cerdas, sino también las interacciones entre los niveles de energía, los niveles de inclusión y fuentes de almidón utilizados y los niveles de lípidos sobre el rendimiento reproductivo.
Autores
Silva, M.C.; Kiefer, C. y Alencar, S.A.S. Programa de Postgrado en Ciencia Animal. Universidad Federal de Mato Grosso do Sul. Brasil.
Muñoz Luna, A.; Ramis Vidal, G. y Cambra-Bort, J.M. Departamento de Producción animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de Murcia. España.
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