La herbivoría por ungulados silvestres y domésticos ha sido identificada como una de las dinámicas más importantes para los ecosistemas terrestres debido a su gran influencia en una amplia variedad de propiedades del ecosistema. Los herbívoros no solo actúan como agentes directos de dinamismo del suelo a través del pisoteo y la producción de desechos metabólicos, sino que también pueden alterar indirectamente el funcionamiento del ecosistema a través de su papel como consumidores de biomasa vegetal.
El papel de las interacciones planta-herbívoro en el funcionamiento del ecosistema depende en gran medida de las características funcionales de las especies de herbívoros, variando significativamente entre grupos funcionales con diferentes preferencias alimenticias, hábitos de forrajeo y requerimientos energéticos. A pesar del potencial de las interacciones entre diferentes grupos funcionales de herbívoros, pocos estudios han examinado experimentalmente los efectos individuales y combinados que ejercen distintos grupos de herbívoros en los ecosistemas que comparten.
Los ecosistemas silvopastorales mediterráneos, como las dehesas, constituyen un excelente escenario para estudiar los efectos individuales e interactivos de los herbívoros porque albergan una amplia variedad de herbívoros domésticos y silvestres que coexisten en diversas combinaciones según las estrategias de manejo implementadas por los ganaderos. Estos ecosistemas se utilizan principalmente para proveer pastos al ganado, compuesto principalmente por ovejas, vacas y cerdos ibéricos. Sin embargo, las poblaciones de herbívoros que sustentan estos ecosistemas están experimentando cambios drásticos en las últimas décadas, en gran parte promovidos por cambios en las demandas de la industria alimentaria, así como por otras cuestiones socio-económicas derivadas del manejo diferencial de los distintos tipos de ganado. Así, un alto porcentaje de las dehesas mediterráneas están reemplazando el ganado ovino por el bovino y están aumentando la presencia del cerdo ibérico, como consecuencia de la mayor rentabilidad de estos 2 tipos de ganado.
Todos estos cambios podrían desencadenar modificaciones relevantes en muchas propiedades del ecosistema debido a las diferentes preferencias alimenticias y comportamientos de forrajeo de estos grupos de ungulados. Sin embargo, se desconoce aún cómo diferentes combinaciones de herbívoros domésticos podrían modificar el funcionamiento del ecosistema, a pesar de su enorme potencial para mejorar la gestión de los ecosistemas de dehesa.
Objetivos
El objetivo general de este estudio fue cuantificar los efectos individuales e interactivos de diferentes tipos de ungulados domésticos sobre la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas de dehesas. Más concretamente, comprender cómo vacas, cerdos y ovejas influyen de manera diferente en la diversidad taxonómica, la digestibilidad y la productividad del pasto. Además de su alto interés científico, este estudio lleva implícita una alta relevancia desde un punto de vista aplicado, pues aportará información útil a los gestores y propietarios de las fincas sobre las mejores combinaciones de ungulados que permiten maximizar los principales servicios ecosistémicos que proporcionan estos sistemas.
Metodología
Seleccionaron 24 dehesas distribuidas equitativamente en 3 provincias del suroeste de España (Huelva, Sevilla y Córdoba), que albergan diferentes combinaciones de las 3 especies de ungulados domésticos que comúnmente pastan en este tipo de ecosistemas (vacas, ovejas y cerdos ibéricos). Así, las dehesas seleccionadas representaron 8 escenarios diferentes de manejo ganadero según la presencia de 1, 2 (con todas las combinaciones posibles), 3, o ninguna de estas especies focales de ungulados. En cada una de las 24 dehesas, se establecieron 5 parcelas cercadas para excluir a los grandes mamíferos (usadas como control), las cuales se compararon con otras 5 parcelas adyacentes sometidas a pastoreo en tiempo real. Por un lado, la comparación entre dentro y fuera de los cercados permitió observar efectos a corto plazo de cada tipo de ganado. Por otro lado, compararon parcelas fuera de cercado de fincas con distintos escenarios ganaderos para ver los efectos a largo plazo.
La abundancia y composición de las especies de plantas se determinaron en el pico de máximo crecimiento vegetativo (es decir, a mediados de la primavera de 2024, una temporada de crecimiento después de la instalación de los tratamientos de exclusión) utilizando 4 cuadrantes de PVC de 21×21cm (divididos a su vez en 9 cuadrados de 7×7cm). Las frecuencias de las especies se calcularon en cada una de las 240 parcelas experimentales (es decir, 24 dehesas × 2 tratamientos de exclusión × 5 réplicas) a partir del número de cuadrados donde cada especie de planta estuvo presente. Este tamaño de cuadrante se utiliza comúnmente para el muestreo de plantas en comunidades herbáceas mediterráneas ricas en especies. Estos datos se utilizaron para calcular el índice de diversidad de Shannon-Wienner. La biomasa aérea producida en cada una de las 240 parcelas experimentales se recolectó utilizando cuadrantes adyacentes de 50×50cm. Dichas muestras se utilizaron para estimar la calidad del forraje mediante la técnica de espectroscopía de reflectancia en el infrarrojo cercano, la cual proporcionó un índice de digestibilidad enzimática de la materia orgánica.
Aplicaron modelos mixtos lineales para analizar el efecto del escenario ganadero, la exclusión de ungulados, y la interacción de ambos factores sobre las 3 propiedades del ecosistema medidas (diversidad taxonómica, digestibilidad del pasto y biomasa vegetal). La finca fue incluida como factor aleatorio en los modelos para el diagnóstico de los residuos. Para evaluar las diferencias entre las 8 categorías de escenario ganadero, se llevaron a cabo comparaciones post-hoc de las parcelas fuera de cercado utilizando el test de Tukey. Los mismos modelos mixtos se repitieron sustituyendo el factor “escenario ganadero” por 3 factores que representan la presencia/ausencia de cada especie de ungulado, e incluyendo la exclusión de ungulados y todas las posibles combinaciones de estas 4 variables como predictores de las propiedades ecosistémicas.
Resultados
El factor “escenario ganadero” afectó de manera significativa a la diversidad de especies (aunque sólo marginalmente) y a la biomasa, mientras que el factor “exclusión” afecto muy significativamente a las 3 variables estudiadas (Tabla 1). No se dio en ningún caso interacción significativa entre ambos factores.
La exclusión de ungulados ejerció el efecto más significativo sobre las 3 variables medidas, provocando una disminución de la diversidad taxonómica y de la digestibilidad, y un aumento de la biomasa vegetal (Tabla 1, Figura 1). Respecto a la diversidad vegetal, los valores más bajos se dieron en las fincas con ganado ovino exclusivo, y las mayores diferencias entre dentro y fuera de los cercados de exclusión aparecieron en las fincas con ganado porcino (Figura 1A). Respecto a la digestibilidad del pasto, aunque la herbivoría de ungulados ejerció un efecto positivo evidente sobre esta variable, no se encontraron diferencias significativas entre escenarios ganaderos (Tabla 1, Figura 1B). Para la biomasa vegetal sí que encontraron un efecto significativo de la presencia de la vaca, siendo las fincas que sustentan este tipo de ganado las que contaron con valores más bajos de biomasa vegetal por metro cuadrado, y donde la diferencia entre dentro y fuera de los cercados fue más marcada. Este efecto negativo de la vaca sobre la biomasa vegetal se vio atenuado en las fincas mixtas que sustentan los 3 tipos de ganado (Figura 1C).
Para profundizar en los resultados de estos modelos, analizaron el impacto de cada especie de ungulado por separado a corto y largo plazo (Tabla 2, Figura 2). El impacto de la vaca fue consistente tanto a corto como a largo plazo, aumentando la diversidad y la digestibilidad del pasto y reduciendo drásticamente la biomasa vegetal (Figura 2). Por el contrario, el cerdo y la oveja sí parecen ejercer un efecto diferente a corto y largo plazo. A corto plazo ambos disminuyeron la biomasa vegetal (Figura 2A), pero en las fincas en las que históricamente han pastado estas 2 especies se registraron valores más altos de biomasa vegetal en comparación con las fincas que no sustentan estos 2 tipos de ganado (Figura 2B). En cuanto a la diversidad, además del efecto positivo a corto plazo (Tabla 2, Figura 2A), las fincas con ganado porcino también exhibieron mayor diversidad que las que no tienen cerdo (Tabla 2, Figura 2B). Las ovejas, sin embargo, aunque aumentan la diversidad a corto plazo (Figura 2A), parecen ejercer un efecto contrario en el ecosistema a largo plazo si lo comparamos con el impacto de las otras 2 especies de ungulados (Tabla 2, Figura 2B).
Discusión
Los resultados muestran que cada especie de ungulado ha afectado de forma diferente al ecosistema, como ya han señalando otros estudios. No obstante, este estudio es pionero en evaluar los efectos individuales e interactivos de más de 2 especies diferentes de grandes herbívoros sobre el ecosistema.
Efectos a corto plazo del ganado
El estudio experimental permitió detectar el impacto que genera el ganado a corto plazo (tan solo 15 meses de exclusión de ungulados) sobre 3 propiedades ecosistémicas clave: la diversidad taxonómica de plantas, la biomasa vegetal y la calidad nutritiva del pasto. Los resultados respaldan la evidencia existente sobre los efectos positivos que ejerce la herbivoría sobre la diversidad de plantas en ecosistemas terrestres altamente productivos. Este efecto sobre la diversidad se debe principalmente a que los herbívoros reducen la dominancia de las especies más competitivas, sin correr el riesgo de eliminar sus poblaciones gracias a una elevada productividad del sistema. Esta reducción de especies dominantes genera nuevos nichos que pueden ser ocupados por especies competitivamente inferiores, viéndose así incrementada la diversidad de especies de la comunidad. Además, sugerieron que una mayor diversidad de plantas favorece una mayor cantidad y calidad de forraje en sistemas áridos sometidos a pastoreo. Así, el ganado en las dehesas ibéricas ejerce un control top-down del buen estado del pasto, favoreciendo la diversidad y en consecuencia la digestibilidad y productividad del mismo. Esta idea se ve respaldada por los resultados de este estudio, que muestran un claro efecto negativo del tratamiento de exclusión de ungulados sobre la diversidad y la digestibilidad del pasto. Como era esperable, la biomasa vegetal aumentó significativamente dentro de los cercados de exclusión, lo cual constata el papel fundamental que juegan los ungulados en la reducción de combustible para la prevención de incendios en sistemas forestales abiertos.
Aunque a corto plazo parece que el efecto de las 3 especies de ungulados fue muy similar (Figura 2A), las diferencias entre fuera y dentro de los cercados de exclusión fueron más pronunciadas en algunos escenarios ganaderos (Figura 1). En este sentido, el efecto a corto plazo que ejerció la vaca sobre la biomasa vegetal fue mucho más marcado en comparación con el resto de ungulados, probablemente como consecuencia de sus mayores requerimientos energéticos. De manera interesante, el impacto ejercido por la vaca sobre esta propiedad ecosistémica se vio reducido notablemente cuando compartía escenario con cerdos y ovejas. Esto nos da una idea de lo interesante que puede llegar a ser, incluso a corto plazo, la combinación de varias especies de ganado para obtener valores más altos de biomasa vegetal sin comprometer la calidad nutritiva del forraje ni la diversidad de plantas.
También merece la pena destacar el sorprendente efecto positivo ejercido por los cerdos sobre la diversidad de plantas a corto plazo (Figura 1A, Tabla 2). A menudo estos animales han sido considerados fuertes perturbadores del ecosistema al remover el suelo y eliminar individuos enteros de plantas a través de su comportamiento de hozado. Sin embargo, estudios recientes indican que su efecto es bastante contexto-dependiente, pudiendo reducir la diversidad de plantas en algunas ocasiones y potenciarla en otras en función de las particularidades de cada ecosistema. En este caso, el cerdo ibérico parece mantener una diversidad de plantas muy elevada en la dehesa, y esta se ve claramente reducida en cuanto se le excluye. Al tratarse de un sistema altamente productivo, la perturbación de los cerdos probablemente no es tan notable para causar la extinción local de las poblaciones de plantas, sino todo lo contrario. De acuerdo con la hipótesis de la perturbación intermedia, el comportamiento del cerdo ibérico hace posible que se establezcan aquellas especies que son menos competitivas en aquellos parches de perturbación donde las especies dominantes se han visto reducidas por el impacto de este ungulado, viéndose incrementada así la diversidad de especies.
Los efectos a corto plazo de las ovejas no parecen diferir tan notablemente de los que ejercen el resto de ungulados, aumentando la diversidad y la calidad nutritiva del pasto y disminuyendo la biomasa vegetal (Figura 2A).
Efectos a largo plazo del ganado
Los resultados de este estudio sugieren que las fincas tienen propiedades ecosistémicas diferentes en función de las especies de ungulados que sustentan (Figura 2B). En primer lugar, las fincas con ganado vacuno presentaron valores más altos de diversidad de plantas y digestibilidad del pasto que las fincas que no han sustentado este tipo de ungulado. Sin embargo, la variable que se vio más influenciada por la presencia de vacas fue la biomasa vegetal, detectándose valores mucho más bajos en las fincas que incluyen este ungulado. Las vacas, en comparación con los cerdos y las ovejas, consumen una cantidad mayor de pasto porque son animales más grandes, con una digestión más lenta y grandes requerimientos energéticos.
Así, estos ungulados tienen capacidades intestinales relativamente grandes en relación con sus demandas metabólicas, pudiendo digerir el alimento durante períodos largos; esto les permite consumir plantas menos nutritivas, pero necesitan ingerir una mayor cantidad de alimento para optimizar su rendimiento. Todo ello hace que las vacas exhiban un comportamiento alimenticio muy poco selectivo y ejerzan un fuerte impacto sobre las especies vegetales dominantes, lo cual es beneficioso para mantener niveles altos de diversidad de plantas. En consecuencia, las fincas con vacas tuvieron mucha menos biomasa vegetal que el resto, lo cual podría llegar a traducirse en escasez de alimento en años de sequía. No obstante, este efecto negativo se vio aminorado significativamente cuando compartía espacio con el cerdo y la oveja, poniendo de manifiesto lo ventajoso que puede llegar a ser el ganado mixto para optimizar los servicios ecosistémicos de la dehesa.
En segundo lugar, los resultados sugieren que la presencia de cerdos en las dehesas se presenta como una herramienta eficaz para el mantenimiento de las propiedades ecosistémicas, contradiciendo a otros estudios que señalan a este ungulado como promotor de la degradación de la vegetación y del suelo. El efecto positivo que ejerció el cerdo sobre la diversidad de plantas a largo plazo fue similar al detectado a corto plazo, aunque este efecto fue marginalmente significativo según los modelos de este estudio. Con sus hábitos de hozado, los cerdos favorecen la apertura de nuevos parches donde pueden establecerse especies menos competitivas. Por otro lado, los cerdos también ejercieron un efecto marginalmente significativo sobre la biomasa vegetal, recogiéndose valores más elevados en las fincas con presencia de estos ungulados (Figura 1C, Fig. 2B), al contrario de lo que se ha documentado en otros estudios. Una posible explicación es que en las dehesas ibéricas los cerdos consuman menos cantidad de pasto debido a los grandes aportes energéticos que proporcionan las bellotas en época de montanera, que coincide justamente con el periodo en el que pastan libremente en la dehesa. Curiosamente, aunque la oveja y el cerdo ejercieron un efecto positivo marginal sobre la biomasa vegetal, encontraron un efecto negativo significativo de la interacción de estas 2 especies sobre la biomasa vegetal. En este caso, el ganado mixto podría estar ejerciendo un efecto contrario al deseado, viéndose reducida una propiedad ecosistémica que aportan las 2 especies por separado.
En tercer lugar, las ovejas provocaron una disminución significativa de la diversidad de plantas, en comparación con los otros 2 tipos de ungulados. Son numerosos los estudios que señalan el efecto perjudicial de la oveja sobre la diversidad de plantas por sus hábitos selectivos de forrajeo. Gracias a su estrecha boca y sus altos requerimientos metabólicos por unidad de masa corporal, este ungulado tiende a seleccionar los brotes más nutritivos de las especies más palatables. Prolongado en el tiempo, este comportamiento forrajero provoca una simplificación de la comunidad herbácea. No obstante, cabe destacar un efecto marginalmente significativo de la interacción entre la vaca y la oveja, que concuerda con otros estudios que señalan a la vaca como promotora de la diversidad en el ganado mixto de vacas y ovejas.
Conclusiones
Los resultados de este estudio aportan información útil para los gestores y propietarios de sistemas agroforestales, como las dehesas, sobre el impacto que ejercen los principales ungulados que sustentan y sobre las mejores combinaciones de herbívoros domésticos que permiten maximizar los servicios ecosistémicos que proporcionan estos ecosistemas. Por un lado, tener un ganado exclusivamente ovino no parece muy recomendable porque disminuye la diversidad vegetal. Por otro lado, el uso de un ganado puramente bovino tampoco parece ser apropiado, puesto que reduce mucho la cantidad de pasto disponible. Por el contrario, el cerdo parece aportar beneficios significativos a las 3 propiedades ecosistémicas evaluadas, incrementando tanto la diversidad vegetal como la disponibilidad de pasto para el ganado. Los resultados de este trabajo también permiten formular algunas recomendaciones derivadas del empleo de ganados mixtos. Así, por ejemplo, para mitigar la pérdida de diversidad vegetal provocada por las ovejas, una solución podría ser combinarlas en un ganado mixto de ovejas y vacas. Asimismo, el ganado mixto de vacas, cerdos y ovejas parece ser una opción adecuada para atenuar el efecto negativo que ejercen las vacas sobre la cantidad de biomasa.
Autores
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Aguilera-Gutiérrez, L., Alba-Gutiérrez, M., Cid-Alarcón, A., Delgado-Galán, A., Gaytán, A., Gómez-Aparicio, L., Gutiérrez-Gonzalez, E., Martínez-Muñoz, M., Melchiorre, G., Solera-Álvarez, P.J. y Pérez-Ramos, I.M. IRNAS. Consejo Superior de Investigaciones Científicas.Departamento de Biogeoquímica, Ecología Vegetal y Microbiana.
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Fernández-Rebollo, P. Universidad de Córdoba, Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica y de Montes, Departamento de Ingeniería Forestal
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Gallego-Tévar, B., Martins-Noguerol, R. Universidad de Sevilla, Departamento de Biología Vegetal y Ecología.