Los cerdos mediterráneos se han criado en condiciones semisalvajes y de libre pastoreo durante siglos, y han desarrollado un genotipo ahorrador para adaptarse a los ciclos estacionales de abundancia y escasez a los que están expuestos en su entorno. Sin embargo, en la actualidad, la gestión tradicional del cerdo ibérico está cambiando hacia sistemas de producción más intensivos, incluidas estrategias para aumentar la prolificidad. La producción de cerdo ibérico se caracteriza por una prolificidad menor que las razas comerciales modernas (López-Bote 1998) y por la reducción de los costes de producción mediante la disminución de la ingesta de alimento durante la gestación.
La prolificidad en los cerdos, como en otras especies multiparientales, depende del número de ovulaciones y de la incidencia de pérdidas embrionarias durante la gestación. La selección de líneas maternas altamente prolíficas se ha centrado principalmente en la selección de genotipos con una alta tasa de ovulación. Sin embargo, cuando la tasa de ovulación es alta, el aumento del número de ovulaciones no se corresponde con un aumento proporcional del número de nacidos vivos (Freking et al. 2007, Rosendo et al. 2007). En este caso, la tasa de pérdidas embrionarias es el factor determinante de la prolificidad.
La tasa de pérdidas embrionarias está determinada por la viabilidad embrionaria y la capacidad uterina. El número de ovulaciones corresponde al número de embriones preimplantacionales (dejando de lado un pequeño porcentaje de fallos de fertilización, alrededor del 5%; Whittemore & Kyriazakis 2006). Más tarde, la prolificidad en las hembras con alta tasa de ovulación está modulada por las pérdidas embrionarias en las etapas de implantación y post-implantación temprana (Foxcroft et al. 2006; Freking et al. 2007), debido en parte a la viabilidad embrionaria y en parte a la competencia por el espacio uterino disponible para la implantación (capacidad uterina). Posteriormente, en los úteros con un alto número de embriones en desarrollo, el crecimiento placentario se ve comprometido debido al espacio limitado (Town et al. 2004; Van der Waaij et al. 2010). Las deficiencias en el crecimiento placentario afectan al desarrollo del concepto por las deficiencias en el suministro de nutrientes y oxígeno, causando pérdidas fetales y comprometiendo el crecimiento de algunos de los fetos supervivientes en un proceso denominado «retraso del crecimiento intrauterino» (RCIU). De hecho, la aparición de RCIU es común en muchas camadas de líneas de alta prolificidad (Ashworth et al. 2001; Foxcroft et al. 2006; Wu et al. 2006). La incidencia de RCIU también puede aumentar por las deficiencias nutricionales maternas (Metges et al. 2012), que dificultan el suministro de nutrientes a los fetos. En los cerdos ibéricos, existen pruebas emergentes de una alta incidencia de RCIU en camadas más grandes o en caso de limitaciones nutricionales (González-Añover et al. 2011; González-Bulnes et al. 2012). Por lo tanto, el presente artículo revisa varios aspectos de la programación prenatal en el cerdo ibérico.
RETRASO DEL CRECIMIENTO INTRAUTERINO Y PROGRAMACIÓN PRENATAL
Los lechones con RCIU están predispuestos a altas tasas de morbilidad y mortalidad neonatal, con muerte temprana o alteraciones de por vida en su desarrollo, salud y bienestar (Wu et al. 2006).
En los individuos con RCIU extremo, las deficiencias en el desarrollo del cerebro son inevitables y la viabilidad del neonato está muy comprometida, lo que conduce a la muerte. En los RCIU menos críticos, la salud y el bienestar se ven comprometidos por disfunciones gastrointestinales, metabólicas, respiratorias e inmunológicas.
En 1º lugar, la salud de cualquier neonato depende en gran medida de un desarrollo gastrointestinal adecuado y, por lo tanto, de una absorción y utilización adecuadas de los alimentos. Los individuos con RCIU se ven afectados por alteraciones en el desarrollo, la morfología y la función del intestino, que predisponen a la intolerancia alimentaria y a las enfermedades digestivas.
Al mismo tiempo, un desarrollo adecuado del hígado es esencial para el metabolismo de la glucosa, los aminoácidos, las proteínas, los lípidos, las vitaminas y los minerales. Además, los lechones nacen sin anticuerpos ni inmunidad celular; los anticuerpos solo se obtienen de la madre a través del calostro durante las primeras horas de vida (Rooke y Bland 2002). Por lo tanto, cualquier problema relacionado con la succión o la transferencia de inmunidad pasiva del calostro aumentará la susceptibilidad a las infecciones.
Por último, los fetos con RCIU se ven afectados por anomalías en las vías respiratorias y los pulmones, que provocan una alteración de la adaptación a la función respiratoria extrauterina. Por estas razones, la mayoría de los lechones con RCIU mueren antes del destete, mientras que el crecimiento, la salud y el bienestar de los animales con RCIU que sobreviven se verán obstaculizados por estas condiciones, que se exacerban con la edad.
De hecho, los individuos con RCIU viables se ven afectados por el proceso denominado «programación prenatal», con profundas consecuencias para el desarrollo fetal y postnatal. El concepto, durante el desarrollo prenatal, se desarrolla a través de diferentes etapas dinámicas, desde la fertilización hasta la implantación y posterior organogénesis y agrandamiento. En estas etapas, el descendiente en desarrollo es muy susceptible a los cambios en el ambiente intrauterino y es capaz de modificar la expresión de su genoma mediante cambios epigenéticos («programación prenatal») para adaptarse a las condiciones in utero, mediadas a través de la placenta, de forma dependiente del sexo. El principal factor que afecta negativamente al ambiente intrauterino es la malnutrición, debido a un exceso o deficiencia global, de macronutrientes o micronutrientes, de origen materno o placentario.
EFECTOS POSTNATALES DE LA PROGRAMACIÓN PRENATAL EN EL CERDO IBÉRICO
La exposición de las cerdas ibéricas a la malnutrición durante la gestación modifica los patrones de crecimiento de las crías en función del momento de exposición a la malnutrición.
La exposición a la desnutrición durante el período de desarrollo fetal (2 últimos tercios de la gestación), como se ha descrito anteriormente, se relaciona con la aparición de procesos de RCIU y una mayor prevalencia de recién nacidos con bajo peso al nacer (Barbero et al. 2013; Gonzalez-Bulnes et al. 2012; Ovilo et al. 2014). Posteriormente, durante el desarrollo postnatal, existe un notable efecto relacionado con el sexo en los patrones de crecimiento causados por la programación prenatal.
Las crías masculinas tienen un crecimiento postnatal comprometido y permanecen más pequeñas que los lechones machos no expuestos a la desnutrición materna, como ocurre en las razas magras. Sin embargo, sus hermanas evidencian un crecimiento compensatorio y alcanzan pesos y tamaños similares a los de las hembras normales, ya durante el período de lactancia (Gonzalez-Bulnes et al. 2012). Este crecimiento de recuperación de las hembras se ve favorecido por las diferencias en el desarrollo fetal que priorizan el crecimiento de órganos vitales (cerebro, hígado e intestino; Torres-Rovira et al. 2013), y también por cambios en la expresión hipotalámica de genes, principalmente en genes que codifican péptidos anorexígenos (LEPR y POMC; Ovilo et al. 2014).
Por el contrario, la exposición a una nutrición inadecuada durante toda la gestación (ya sea sub o sobrenutrición) se asocia a crías con un tamaño al nacer similar a las crías desarrolladas en condiciones nutricionales adecuadas (Barbero et al. 2013). Sin embargo, en caso de exposición a dietas obesogénicas durante el desarrollo juvenil, como en el período de engorde, estos individuos que sufrieron desnutrición intrauterina tienen una corpulencia corporal y un contenido de grasa significativamente mayores, en comparación con las crías nacidas de gestaciones con una dieta adecuada. Además, los individuos programados son propensos al denominado síndrome metabólico.
También existe un efecto relacionado con el sexo, ya que los lechones machos de gestaciones con condiciones nutricionales adecuadas o expuestos a la desnutrición durante toda la gestación permanecen más grandes y pesados que las hembras durante la lactancia antes del destete. Posteriormente, durante el desarrollo juvenil y la edad adulta, los machos de gestaciones con nutrición adecuada permanecen más pesados y grandes que las hembras. Por el contrario, en las camadas nacidas de gestaciones sobrealimentadas y desnutridas, las lechonas muestran patrones de crecimiento mejorados y, por lo tanto, alcanzan pesos corporales, corpulencia y adiposidad similares a los de sus compañeros de camada masculinos (Gonzalez-Bulnes et al. 2013).
La exposición a la sobre o desnutrición durante el embarazo también tiene un efecto significativo en las características reproductivas femeninas, con una edad de inicio de la pubertad más temprana que las hembras nacidas de gestaciones con dietas adecuadas (Gonzalez-Bulnes et al. 2013). En la edad adulta, las hembras expuestas a la desnutrición prenatal muestran una prolificidad menor, mientras que no se encuentran efectos en las hembras expuestas a la sobrenutrición prenatal.
Autores
- Gonzalez-Bulnes, A.; Astiz, S. y Torres-Rovira, L. Departamento de Reproducción Animal. INIA, Madrid, España.
- Ovilo, C. y Garcia-Contreras, C. Departamento de Mejora Genética Animal. INIA, Madrid, España.
- Lopez-Bote, C.; Ayuso, M. y Vazquez-Gomez, M. Departamento de Producción Animal. Facultad de Veterinaria, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, España.
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